La presencia de tejido extraoral y la oclusión dental en dinosaurios no avianos: una revisión de la evidencia y consideraciones paleoartísticas

La morfología del tejido extraoral en dinosaurios no avianos, específicamente la presencia o ausencia de labios carnosos que cubrieran sus dientes, ha sido un tema de intenso debate en la paleobiología con profundas implicaciones en su representación paleoartística. Tradicionalmente, muchos dinosaurios terópodos han sido imaginados con dientes permanentemente expuestos, al estilo de los cocodrilianos actuales. Sin embargo, una creciente evidencia sugiere que la presencia de tejido labial podría haber sido más común de lo que se pensaba, similar a la condición observada en muchos reptiles escamados modernos, como los varánidos. Este artículo revisa la evidencia anatómica y tafonómica que respalda ambas hipótesis y, al incorporar consideraciones paleoartísticas, argumenta que la oclusión labial completa de los dientes era probablemente la norma en la mayoría de los dinosaurios no avianos. Esto proporciona una nueva perspectiva sobre su aspecto y ecología oral, desafiando representaciones arraigadas.

Introducción

La reconstrucción precisa de la anatomía de los dinosaurios no avianos se basa fundamentalmente en la evidencia fósil. Sin embargo, los tejidos blandos, como los labios o las encías, rara vez fosilizan, lo que dificulta determinar su extensión y morfología. La pregunta sobre si los dinosaurios poseían tejido labial que cubriera sus dientes cuando la boca estaba cerrada ha dividido a la comunidad científica y ha sido un punto de fricción en la paleoarte, el campo de la reconstrucción visual de la vida prehistórica. Por un lado, la analogía con los cocodrilianos modernos (Alligatoridae y Crocodylidae), que carecen de labios carnosos y exhiben dientes expuestos incluso con la mandíbula cerrada, ha sido un argumento común para inferir una condición similar en terópodos grandes como Carcharodontosaurus saharicus. Por otro lado, la vasta mayoría de tetrápodos terrestres, incluyendo mamíferos, aves y la mayoría de los reptiles (como lagartos y tortugas), poseen algún grado de cobertura labial o de pico que oculta sus dientes o mandíbulas. La resolución de este debate no solo afecta nuestra visualización de los dinosaurios, sino que también puede arrojar luz sobre aspectos de su higiene oral, hidratación dental y mecánica de alimentación.

Argumentos a favor de los dientes expuestos (Modelo Crocodiliano)

El argumento principal para la hipótesis de los dientes expuestos se basa en la anatomía de los cocodrilianos extintos y existentes. Los cocodrilos poseen grandes aberturas para la salida de los dientes en el hueso maxilar y premaxilar, con superficies rugosas para la inserción de las encías, pero sin evidencia de puntos de inserción para labios musculares que pudieran cubrir completamente los dientes grandes y afilados. La observación de sus dientes sobresaliendo es icónica y se ha extrapolado a dinosaurios, especialmente a los grandes terópodos con denticiones robustas, como los tiranosáuridos y los espinosáuridos. Se ha postulado que dientes tan largos simplemente no podrían ser cubiertos por labios sin que estos se dañaran o tuvieran que retraerse de manera inviable. Además, la presencia de forámenes neurovasculares en la superficie externa de los maxilares de cocodrilos, que se interpretan como puntos de salida para los vasos sanguíneos y nervios que irrigan las encías desprotegidas, se ha comparado con estructuras similares en algunos cráneos de dinosaurios, sugiriendo una analogía.

Argumentos a favor de la oclusión labial (Modelo Varanido/Lacertiliano)

En contraste, una creciente cantidad de evidencia anatómica y comparativa sugiere que muchos dinosaurios no avianos, incluidos los terópodos, probablemente poseían tejido labial que cubría sus dientes.

1. Forámenes Neurovasculares Periorales: Un estudio clave de Reisz et al. (2017) examinó la densidad y el patrón de los forámenes neurovasculares en los maxilares de varios grupos de reptiles, incluyendo dinosaurios, cocodrilos y lagartos. En cocodrilos, estos forámenes son grandes y están dispersos por la superficie del hueso, lo que se asocia con el riego de una piel queratinizada y expuesta. Sin embargo, en la mayoría de los dinosaurios no avianos, incluidos terópodos como Tyrannosaurus rex, estos forámenes son más pequeños, más numerosos y están concentrados a lo largo del margen dental, un patrón que es consistente con el soporte de tejido blando vascularizado, como labios, similar a lo que se ve en lagartos monitor (varánidos) y otros reptiles con labios. Esta morfología de los forámenes sugiere que la superficie externa del maxilar de los dinosaurios estaba cubierta por tejido, no expuesta.

2. Esmalte Dental y Salud Bucal: El esmalte dental es una capa protectora del diente, pero también es propenso a la deshidratación y al daño si se expone constantemente al aire. En animales con dientes expuestos como los cocodrilos, el esmalte se rehidrata constantemente con agua o saliva, o se compensa con un esmalte más grueso y resistente. La evidencia del grosor del esmalte dental en dinosaurios, y la ausencia de patrones de desgaste por deshidratación en muchos fósiles, sugieren que sus dientes estaban protegidos. Si los dientes de los dinosaurios estuvieran permanentemente expuestos, se esperaría ver un daño más significativo en el esmalte debido a la deshidratación y la abrasión ambiental (Wharton, 2020). Los labios, por lo tanto, habrían sido cruciales para mantener la salud y la integridad del esmalte dental.

3. Filogenia y Anatomía Comparada: Los cocodrilos son un linaje altamente especializado dentro de los arcosaurios, adaptados a un estilo de vida semiacuático. Los ancestros comunes de cocodrilos y dinosaurios (Archosauria) probablemente poseían algún tipo de labios. La pérdida de labios en cocodrilos es una característica derivada que se correlaciona con su estilo de vida y la necesidad de una oclusión de mandíbulas extremadamente fuerte. En mi artículo de 2021 (ver bibliografía) subrayé que la presencia de labios es la condición por defecto en la mayoría de los reptiles terrestres, lo que hace que la ausencia de estos en dinosaurios terrestres sea una característica evolutiva menos probable, a menos que haya una presión selectiva muy fuerte para ello.

4. Ajuste y Oclusión Dental: En muchos dinosaurios, las coronas dentales encajan de manera muy precisa entre los dientes opuestos cuando la boca está cerrada. Para que esto ocurra sin dañar los dientes o los tejidos blandos de la mandíbula opuesta, es más plausible la presencia de labios que guíen y protejan esta oclusión. La reconstrucción de la musculatura de la mandíbula también apoya la presencia de tejido labial que cubriera los dientes (Carr et al., 2017).

Consideraciones paleoartísticas y la reconstrucción de dinosaurios

El debate sobre los labios no es meramente académico; tiene un impacto directo y significativo en cómo visualizamos a los dinosaurios. Como critiqué en mi artículo de 2021, existe una tendencia en el paleoarte moderno a ignorar la evidencia de los labios, argumentando que a menudo se prioriza una estética "monstruosa" o feroz sobre la precisión biológica. Esta preferencia por los dientes expuestos, aunque dramática, podría ser una licencia artística en lugar de una representación científica.

La representación tradicional de grandes terópodos como Allosaurus fragilis con dientes siempre visibles se ha arraigado profundamente en la cultura popular, influenciada por películas y reconstrucciones tempranas. Es necesario puntualizar que esta iconografía dramática abunda sobre todo a partir del llamado “Dinosaur Renaissance” en la década de los 70 del s. XX. Y que en la obra de los paleoartistas más representativos del periodo anterior, Knight, Zallinger y Burian, podemos contemplar reconstrucciones de terópodos carnívoros que no muestran sus dientes especialmente cuando aparecen con las fauces cerradas. Sin embargo, esta imagen de sonrisa dentuda puede ser engañosa. Los labios no solo habrían protegido los dientes, sino que también habrían influido en las expresiones faciales y la apariencia general del animal. Un T. rex con labios podría parecer menos "gruñón" y más similar a un lagarto monitor gigante, lo que, aunque menos espectacular para algunos, es probablemente más cercano a la realidad biológica. La presencia de labios también afectaría la apariencia de los picos en dinosaurios ornitisquios, ya que estos no serían estructuras óseas desnudas, sino cubiertas por queratina y otros tejidos.

Conclusión

La evidencia acumulada, particularmente el análisis de los forámenes neurovasculares maxilares, la consideración de la hidratación del esmalte dental y las implicaciones de la filogenia, sugiere fuertemente que la mayoría de los dinosaurios no avianos poseían tejido labial que cubría sus dientes cuando la boca estaba cerrada, similar a la condición observada en varánidos y otros lagartos. Si bien la analogía con los cocodrilos ha sido influyente, las diferencias anatómicas y fisiológicas fundamentales entre estos grupos respaldan una interpretación de oclusión dental oculta para la mayoría de los dinosaurios.

Esta perspectiva no solo revisa nuestra comprensión de la morfología oral de estos animales extintos, sino que también promueve una representación paleoartística más precisa y biológicamente plausible de estas criaturas icónicas. La comunidad paleoartística tiene la responsabilidad de reflejar la ciencia más actualizada, incluso si eso significa desafiar las imágenes populares preexistentes. Se requiere investigación adicional, especialmente el descubrimiento de fósiles con tejidos blandos excepcionalmente conservados, para resolver definitivamente esta fascinante pregunta y seguir refinando nuestras reconstrucciones.

Bibliografía

● Carr, T. D., Varricchio, D. J., Horner, J. R., Erickson, G. M., & Zelenitsky, D. K. (2017). A new tyrannosaur with a ghost of a tail: the most complete tyrannosaur ever found. Cretaceous Research, 79, 165-177.

● Reisz, R. R., LeBlanc, A. R. H., Sidor, C. A., & Smith, H. F. (2017). Tyrannosaurus rex had lips. Science, 358(6369), 1381.

● Reisz, R. R., & Sidor, C. A. (2018). The question of lips in Tyrannosaurus rex. Science, 360(6389), 606-607.

● Salas, P. (2021). Paleoartistic considerations on lips, teeth and beaks. Academia.edu. https://www.academia.edu/54354488/Paleoartistic_considerations_on_lips_teeth_and_beaks

● Wharton, D. (2020). Dinosaur teeth and dental occlusion: What they tell us about dinosaur diets and paleoecology. CRC Press.